Embriologia kota domowego. Picture

English German Spanish French Dutch Polish

[Tłumaczenie Łukasz Muzalewski]

Autor A.L. Leipoldt
Opublikowane za zgodą.

(Note by PawPeds: The author talks about trimesters in the pregnancy. In the context of this article, a trimester means a period of three weeks.)

Wprowadzenie

Już na początku XIX wieku, biolodzy wiedzieli, że wczesne stadia rozwojowe różnych klas kręgowców są bardzo do siebie podobne, i zarodki zaczynają tak naprawdę różnić się od siebie dopiero w późniejszych stadiach. Karl Ernst von Baer (1791 - 1876), najwybitniejszy embriolog jego czasów, na podstawie takich obserwacji sformułował szereg uniwersalnych zasad. Najbardziej znaną jest prawo rozwojowe Baera mówiące, że "ogólne cechy gatunku takie same jak u innych kręgowców pojawiają się u zarodka wcześniej niż cechy specyficzne dla danego gatunku" (kręgowce to m.in. ptaki, gady, ryby, ssaki...).

Tak więc, rozwój kończyn wszystkich kręgowców jest w istocie podobny; dopiero w późniejszych etapach rozwoju pojawiają się zauważalne różnice między skrzydłami, łapami, ramionami i nogami. Takie podobieństwo w rozwoju było jedną z niezwykłości, które zainspirowały Charlesa Darwina do stworzenia poglądu, iż różne gatunki zwierząt będąc do siebie podobnymi w ten sposób, jak i na inne sposoby, mają wspólne pochodzenie (The origin of species, 1859).

Dlatego też, embriologia jest interesującym tematem. Zwłaszcza embriologia porównawcza zafascynowała już wielu ludzi. Oczywiście zarodki dwóch różnych kręgowców zawsze można odróżnić od siebie na każdym etapie, choćby dlatego, że posiadają różne DNA. Obserwacje Darwina i von Baera na temat tego, że zarodki są tak bardzo do siebie podobne pod względem wyglądu w ich początkowym stadium rozwoju, są nie tylko fascynujące, ale dają do myślenia, zwłaszcza tym ludziom, którzy są zdania, że istnieje ogromna różnica między człowiekiem, a (jakimkolwiek) zwierzęciem.

Zapłodnienie komórki jajowej

Na początku rozwoju zarodka oczywiście ma miejsce krycie, łączenie się. Kot, inaczej niż przykładowo człowiek, jest owulatorem indukowanym, czyli owulacja kota może mieć miejsce tylko podczas (i jako następstwo) krycia. Podczas krycia, do pochwy kota przemieszczane są miliony plemników, lecz tylko kilkaset dociera do jajowodu. Za sprawą krycia kotka uwalnia jedną lub więcej komórek jajowych (nazywa się to owulacją), które "podróżują" przez jajowody do macicy. Połączenie komórki jajowej i plemnika odbywa się w jajowodach. Nie każdy pierwszy lepszy plemnik połączy się z komórką jajową kotki, ma miejsce swoiste rozpoznanie, dzięki któremu zapłodnioną komórkę jajową (zygotę) stworzyć może jedynie plemnik kocura. Jeżeli gatunki zwierząt są bardzo podobne i blisko powiązane jako gatunki, zygota może być stworzona przez rodziców należących do różnych gatunków.

Będziemy tutaj omawiać jedynie to, co się dzieje z zygotą, której rodzice należą do gatunku Felis Domesticus (Kot Domowy). Tworzenie się kociej zygoty nie zachodzi tak szybko jak u ssaków, które jajeczkują niezależnie od stosunku płciowego, aczkolwiek kocia zygota powstaje w czasie nie dłuższym niż dwadzieścia cztery godziny. W przypadku kotów okazało się, że od 20 do 28 godzin po kryciu, średnio 13 mm zygota (zapłodniona komórka jajowa) może już opuścić jajowody.

Pierwszy trymestr ciąży

Po udanym zapłodnieniu, pierwszym krokiem jest podział komórkowy. Ta jedna zapłodniona komórka jajowa dzieli się przez mitozę na dwie komórki. Mitoza jest podziałem komórki, w którym powstają dwa egzemplarze jednej komórki, gdzie każda z nich posiada takie samo jądro komórkowe. Genetycznie, komórki te są identyczne. Taki pierwszy podział komórkowy zachodzi u kotki w 60-68 godzin po kryciu. Pierwsze komórki noszą nazwę: blastomery. Po pierwszym podziale komórkowym będą mieć miejsce kolejne, co każde 10-14 godzin. Po krótkim czasie podział komórkowy staje się asynchroniczny, tak więc dzielenie się komórek nie zachodzi równocześnie dla wszystkich. Ustalono u różnych gatunków ssaków, że każda z komórek uzyskuje pełną zdolność do wyrośnięcia na donoszonego osobnika na etapie dwukomórkowym lub czterokomórkowym. Identyczne "rzeczywiście" ludzkie bliźnięta powstają poprzez podział dwóch komórek tuż po pierwszym podziale komórkowym. Bardzo rzadko, ale zdarza się, występowanie u ludzi identycznych czworaczków.


Po etapie czterokomórkowym nie wszystkie komórki są nadal "totipotencjalne". Dlatego, nie wystąpią identyczne (jednojajowe) ośmioraczki. Podział komórkowy kontynuuje działanie, stąd będzie coraz więcej komórek. Etap ten nazywany jest bruzdkowaniem, ponieważ wzrost jest niewielki, zachodzi jedynie podział komórkowy (zarodek jeszcze nie rośnie). Oczywiście ilość materiału jądrowego wzrośnie, gdyż każda nowa komórka ma jądro. Grudki komórek składające się z blastomerów noszą nazwę: blastomerula. W cztery dni po zapłodnieniu, powstaje kula złożona z około 30 komórek. Jest to tzw. morula, "morwa". Jej średnica jest praktycznie taka sama jak blastomeruli.

Po około sześciu dniach rozwija się tzw. blastula poprzez formowanie się pęcherzyka, otoczonego 60-80 komórkami o średnicy 0,6 mm. Pęcherzyk ten jest zaczątkiem tego, co później stanie się przewodem pokarmowym. Zewnętrzne komórki blastuli nazywają się trofoblast; komórki te są zaczątkiem łożyska. U ludzi, pod koniec pierwszego tygodnia następuje implantacja zarodka w ścianie macicy. Czy ten moment dotyczy również zarodków kota, nie wiem.



Do tego czasu trofoblast wytwarza gonadotropinę, hormon zapewniający, że błona śluzowa macicy jest gotowa na implantację zarodka. Zarodek usadawia się tu na kolejny, bardzo ważny etap: gastrulację. Gastrulacja to niezwykły proces. Różne obszary blastuli składają się i formują trzy bardziej lub mniej dostrzegalne warstwy: ektodermę, endodermę i mezodermę. Ektoderma to określenie na zewnętrzne komórki ciała: stąd, skóra (naskórek), ale także centralny układ nerwowy, mają swój początek w ektodermie. Endoderma składa się z komórek, które następnie utworzą przewód pokarmowy i układ pokarmowy. I wreszcie mezoderma, to komórki tworzące mięśnie, układ kostny, oraz narządy wewnętrzne. Pierwszą mezodermową strukturą jaka powstanie będzie struna grzbietowa, kręgosłup. W międzyczasie, postępuje wzrost zarodka, który przybiera kształt jajka. Jego wymiary to w przybliżeniu 1,5 mm na 1 mm.

Gastrulacja to istotny i delikatny moment w istnieniu zarodka. Na tym etapie wyłania się materiał genetyczny zarodka samego w sobie. Do tego czasu, wszystkie procesy były kontrolowane głównie przez matczyne oddziaływania (czyli przez matkę) zachodzące przez materiał komórki jajowej pochodzący od matki. Wiele zarodków umiera na tym etapie jeśli wystąpi zgubna (śmiertelna) kombinacja genów wytwarzających nie funkcjonujące lub uszkodzone białka. Na tym etapie koci zarodek ma wymiary 1,5 mm na 1 mm.


W kolejnym etapie rozwijają się narządy. Ektoderma wytwarza skórę, która pokrywa całe ciało, rozwija się też z niej zagęszczona płytka, która zwija się w rynienkę: grzebień nerwowy. Ostatecznie, przekształci się on w cewkę nerwową, która zanurzy się pod powierzchnię skóry i zróżnicuje do postaci centralnego układu nerwowego. Mamy już (lub tylko) 13-ty dzień życia zarodka.


Dzieje się coś zadziwiającego: po obu stronach grzebienia nerwowego następuje zagęszczenie tkanek mezodermy, "somitów", w wyniku czego zarodek dzieli się na identyczne struktury. Zarodek ma wydłużony kształt i przebiegającą przez jego środek strukturę w kształcie pręta, strunę grzbietową, pierwszy element szkieletu (rdzeń kręgowy w trakcie rozwoju). Liczba somitów wzrasta.


Można już dobrze odróżnić części grzbietową i ogonową (głowa i koniec ogona), pokazuje się też już ogon. Endoderma składa się w cylindryczną strukturę będącą zaczątkiem układu pokarmowego. Rozwija się również wstępna forma układu krwionośnego.


Po 15-17 dniach zarodek kota ma rozmiar od 2 mm do 10 mm. Cewka nerwowa zamyka się. Wyraźnie obecna jest głowa lekko wygięta ku stronie ogonowej zarodka. Ponownie dzieje się coś zadziwiającego: zarodek rozwija łuki skrzelowe, u kota są ich w sumie cztery. Gotowy jest wstępny układ pokarmowy oraz zaczątek pyszczka. W gardle za pyszczkiem (w przełyku) rozwijają się głębokie kieszonki sięgające do ektodermy. W późniejszym czasie znikną one ponownie, ale częściowo ze względu na łuki skrzelowe, ma miejsce wrażenie jakby zarodek powtarzał ewolucję. W tym samym czasie rozwija się móżdżek. Jest już jasne gdzie będą oczy i uszy. Mija 18 dzień od poczęcia kotka. W dniach 18 i 19 rozwijają się kończyny przednie i tylne. Obecne są już mózg i pień mózgu w ich podstawowej postaci. Zarodek ma długość między 7 mm a 18 mm, szyja i ogon są wygięte w kierunku tułowia.



Wszystko dzieje się teraz szybko. Nim nastanie 21 dzień, wydarzają się następujące rzeczy: przedni łuk skrzelowy (lewy i prawy) pogłębia się i ostatecznie tworzy kanał słuchowy. To, co będzie oczami posiada wyraźną pigmentację, a kanał dla narządu węchu pogłębia się. Móżdżek jest przedzielony szczeliną. Przednie kończyny ulegają teraz rozwidleniu (do postaci takiej jak u dorosłego kota), posiadają one wewnętrzny kościec; jednakże kończy tylne wciąż mają tylko postać wypukłości. Ogon wydłuża się i zwija w kierunku ciała. Wewnętrznie, różnicują się żyły do krążenia krwi oraz nerwy. Można również dostrzec krtań, oskrzela i płuca. Tworzone są przełyk, żołądek i jelita. Rozwijają się również trzustka, tarczyca, nerki i wątroba. Od strony grzbietu tworzą się kręgi. Wstępny rdzeń kręgowy rozciąga się na ogon. Obecny jest już nawet układ płciowy, choć ma on bardzo wstępną formę.

Zarodek ma teraz długość od 10 mm do 24 mm. Niech jest jasne, że, zwłaszcza w etapach początkowych, ludzie powinni być bardzo ostrożni z używaniem potencjalnie szkodliwych substancji. Szczepienie żywym (atenuowanym) wirusem może być szkodliwe dla zarodka, podobnie szkodliwe może być użycie, na przykład, środka na grzyby. Antybiotyki należy podawać tylko jeśli jest to absolutnie konieczne. Szczególnie należy unikać Baytrilu. Oczywiście, życie kotki jest ważniejsze od życia kociąt i naturalnie kotka powinna być kojarzona tylko wtedy, gdy jest w 100 procentach zdrowa. Ale nawet koty w ciąży mogą chorować.

W międzyczasie pojawiają się u kotki oznaki, że jest w ciąży: jej sutki stają się nieco większe i bardziej różowe niż były wcześniej. Po 21 dniach, doświadczona osoba może określić poprzez badanie palpacyjne (ostrożne badanie dotykiem i odczuwaniem) czy kotka jest w ciąży. Na tym etapie, płody są jeszcze bardzo małe (wielkości dużego groszku), można je odróżnić między sobą i tym samym policzyć. Niektóre kotki mają poranne mdłości w wyniku zmian hormonalnych w ich organizmie.

Drugi trymestr ciąży


Między dniem 21 a 23 formuje się górna warga oraz zaczynają rozwijać powieki. Tworzą się płatki uszu. Na końcówkach łapek można odróżnić palce jako ciemniejsze wachlarzyki na jaśniejszym tle. W dalszej kolejności rozwijają się genitalia. Wewnętrznie, między innymi, dalej różnicuje się szkielet oraz mięśnie, powstają również żebra. Szkielet nadal składa się z chrząstki. Rozwija się twarz, język i podniebienie. Rozwija się tarczyca, przytarczyca i serce, oraz organ, który większość ludzi zna tylko jako "nerkówka". Powszechny biomedyczny termin na nerkówkę to: grasica. Znajduje się ona w jamie klatki piersiowej pomiędzy mostkiem, a sercem. Grasica pełni centralną funkcję w układzie odpornościowym i jest odpowiedzialna za produkcję tzw. limfocytów T. Jeśli nowonarodzone zwierzę nie posiada grasicy, to prawie w ogóle nie wytwarza ono żadnych przeciwciał i za czym idzie jest podatne na infekcje. Kiedy usunięto eksperymentalnie grasicę ze zwierzęcia (z myszy) mającej już kilka dni, problemy te pojawiły się na nieco mniejszą skalę: limfocyty, które wytwarzane są w grasicy i przemieszczane do śledziony oraz węzłów chłonnych, prawdopodobnie przekazały już śledzionie i węzłom chłonnym niezbędne informacje o tym, co jest obce. Zarodek mierzy teraz od 13 mm do 30 mm.


W dniach 23-25, palce przednich łapek, które już były widoczne, ale miały postać bryły, zaczynają się od siebie oddzielać. Na tylnych łapkach, które są trochę w tyle rozwojowo w porównaniu z przednimi, można odróżnić przyszłe palce jako ciemniejsze wachlarzyki na jaśniejszym tle, tak jak to miało miejsce przy kończynach przednich. Dalej różnicują się nerki, nadnercza i genitalia. W początkowej formie rdzenia kręgowego, wyodrębnia się istota szara i biała, które otaczane są błoną. Istota szara składa się głównie z komórek nerwowych. Kolor w nazwie pochodzi od barwy jądra tych komórek. Istota biała składa się z włókien nerwowych zawierających białą substancję tłuszczową zwaną "mielina". Istota biała osłania w rdzeniu kręgowym istotę szarą. Różnicują się aksony i zwoje nerwowe. W obszarze głowy rozwijają się szczęka, podniebienie, język i ślinianki. W mózgu formuje się gruczoł przysadki mózgowej, ważny organ wytwarzający różne hormony: wazopresynę, która jest ważna dla bilansu wodnego w organizmie; oksytocynę, która odgrywa rolę w chwili narodzin, a potem w laktacji. Przysadka mózgowa wytwarza ponadto wiele hormonów związanych z regulacją innych gruczołów: hormon tyreotropowy (TSH), hormon adrenokortykotropowy (ACTH), hormon folikulotropowy (FSH), oraz hormon luteinizujący (LH), który ma również wpływ na gruczoły płciowe. Poza tym przysadka mózgowa wydziela hormon wzrostu odgrywający bardzo ważną, wiodącą rolę w rozwoju (młodych zwierząt), a także w ich metabolizmie.


Etap od dnia 25 do 28, 21-40 mm. Na tym etapie zarodki są właściwie kompletnymi kotkami i powinny być raczej nazywane płodami. Wszystko rozwija się dalej i jeszcze bardziej różnicuje. Głowa rozwija policzki, podbródek, nos i pyszczek. Obszar, w którym będzie pępek ulega zmniejszeniu. Tworzy się otrzewna, opłucna oraz przepona. Kości nadgarstka, palce i żebra wciąż zbudowane są ze chrząstki, ale zaczynają się zwapniać. Następuje formowanie się zębów (ukrytych w szczęce).


Poszczególne elementy zaczynają nabierać kształtów. Również teraz wzrost płodów zachodzi szybko, a większość "części" znajduje się na wyznaczonym miejscu. W fazie występującej w dniach od 28 do 32, płody mają wielkość 25-50 mm i trudno jest określić ich liczbę. Nad oczami (które uformowały się) rozwijają się powieki, dotyczy to również małych, trójkątnych uszu. Ucho wewnętrzne zaczyna różnicować się w skomplikowaną strukturę, za pomocą której zwierzę będzie mogło później słyszeć; formuje się błona bębenkowa. Płód na zdjęciu wygląda już jak kotek. Toczy się nadal kostnienie niektórych części wciąż składających się z chrząstki, a które normalnie powinny być z kości. Coraz bardziej różnicują się oskrzela. U płodów płci żeńskiej rozwija się macica. Obecna już wątroba nabiera "płatowatego" kształtu. Rozwija się pęcherz moczowy. Wielkość płodu wynosi teraz od 25 mm do 50 mm.


Płody stale rosną, głowa jest i pozostanie stosunkowo duża. Kotka staje się teraz wizualnie większa, oczywiście jeśli jest to ciąża mnoga. Mamy teraz odcinek czasu od dnia 32 do 38. Wielkość płodu wynosi od 35 do 60 mm. Skóra jest gładka, nie posiadająca jeszcze sierści. Tworzą się zewnętrzne narządy płciowe. Palce rozwijają pazurki. Oczy dalej różnicują się, między innymi formuje się tęczówka.

Trzeci trymestr ciąży


W dniach 38-44 następuje różnicowanie się skóry. Staje się ona grubsza i zaczyna się marszczyć. Uszy stają się większe, a ogon wydłuża się. Ucho wewnętrzne jest ukształtowane, lecz nadal składa się z chrząstki. Rozwinęły się pęcherzyki płucne. Przysadka mózgowa staje się płatowata. W jelitach rosną kosmki jelitowe. Obecne już są kompletne powieki, oczy pozostają zamknięte. Zarodek ma wielkość 50-80 mm.

W dniu 44 zarodek mierzy od 59 mm do 94 mm. Rozwija się teraz sierść i płód pokrywa się jej jedwabistą warstwą. Od dnia 48 (65-125 mm), zaczyna być zauważalna możliwa pigmentacja.


Dzień 58 otwiera ostatni etap. Jest to ostatni etap tuż przed porodem. Wszystkie organy są wystarczająco rozwinięte, aby płód był zdolny do życia. Normalnie poród ma miejsce między 59 a 69 dniem od poczęcia. Do dnia 59, kocięta nie są jeszcze na tyle zdolne do życia, aby przetrwać bez specjalnej pomocy medycznej. Jeśli ciąża trwa dłużej niż 69 dni, mądrze jest skonsultować się z weterynarzem. Jeśli kotka nie ma nic przeciwko pomiaru temperatury odbytniczo, możesz zmierzyć jej temperaturę codziennie rano: od 12 do 24 godzin tuż przed porodem, jej normalna temperatura 38,5 stopni Celsjusza spada do 37,5 stopni. Normalnie poród zaczyna się rozwarciem szyjki macicy. Kotka wydzieli nieco śluzu z pochwy, ale jest możliwe że go nie zauważysz, gdyż oczyści się z niego sama, jeśli tylko jest w stanie to zrobić biorąc pod uwagę jej wielki brzuch. Etap ten może trwać do 36 godzin, zwłaszcza w przypadku pierworódki (tj. kotki rodzącej po raz pierwszy). Główna część porodu rozpoczyna się wraz z nadejściem skurczy u kotki. Można bardzo dobrze poczuć te silne skurcze, gdy położymy dłoń na jej brzuchu. Najważniejsza rzecz jaką możesz zrobić, to: być przy niej... Większość kotek lubi, gdy dotrzymujesz jej towarzystwa. Poród pierwszego kocięcia często trwa najdłużej. Nie panikuj, tylko po prostu obserwuj czy kotka pozostaje spokojna. Dopóki matka nie jest pobudzona lub spanikowana, przez większość czasu nic się nie dzieje. Jeśli zarówno ty jak i kotka nie macie doświadczenia, to otrzymanie wsparcia od doświadczonego hodowcy zawsze jest czymś miłym.

Aczkolwiek, narodziny są czymś bardzo naturalnym i przez większość czasu nie pojawią się żadne komplikacje. Mimo to, mądrze jest poinformować swojego weterynarza o zbliżającym się radosnym wydarzeniu. Gdyby była potrzebna pomoc weterynaryjna, to dobrze jest wiedzieć do kogo można zadzwonić (jakoś tak się dzieje, że kocięta lubią rodzić się w środku nocy...).


I jeśli wszystko poszło dobrze... Gratulacje...

Źródła

  • C. Darwin. In The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, Wydanie pierwsze. Rozdział 13: Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs.
  • C. Knopse. Periods and Stages of the prenatal development of the domestic cat. Anat. Histol. Embryol. 31,37-51, 2002 Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, ISSN 0340-2096. PDF-file: http://www.vetmed.uni-muenchen.de/anat1/english/2002_ck1.pdf.
  • C.H. WaddingtonGeorge Allen & Unwin LTD. Principles of Embryology. 1954.